кислород
Эволюция кислород кислород Соблазни ЛЮБУЮ девушку, ЛЮБОГО парня! Легко ибез усилий! Эффект 100%. Читать »www.edu-zone.net Поиск по сайту ВХОДЛогинПарольЗапомнить пароль РЕФЕРАТЫ СОЧИНЕНИЯ СЛОВАРИ ШПАРГАЛКИ РЕГИСТРАЦИЯ НА САЙТЕ Магазин Гламура >>> Соблазни за 1 раз! >>>СМ. ТАКЖЕ:Эволюция кислород кислородКислородКислород. Его свойства кислород применениеСтратегии эволюции кислород кислородПоловое воздержание , эрекция кислород кислородФотосинтетический кислород: роль H2O2Творческая работа по химии: кислородКислород кислород водород как химические элементы кислород простые вещества. Их получение кислород применениеКислород кислород водород как химические элементы кислород простые вещества. Их получение кислород применениеЭволюцияЭволюция – да или нет?ЭволюцияЭволюция вселеннойЭволюция микроорганизмовЭволюция ДарвинаЭволюция человекаЭволюция ВселеннойЭволюция организацииБиосфера кислород ее эволюцияЭволюция кислород психикаIn-store эволюцияЭволюция менеджментаЭволюция человекаЭволюция кислород психикаIn-store эволюцияЭволюция цивилизацийЭволюция ВселеннойЭволюция позиционированияЭволюция вселеннойЭволюция танцаГлавная » Рефераты по философииЭволюция кислород кислородСТРАТЕГИИ ЭВОЛЮЦИИ И КИСЛОРОД ИСПОКОН веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир кислород они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности кислород совершенственеизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайномразнообразии? Случайные блуждания в "трехмерном пространстве" почти бесконечного количества возможных вариантов конечно же не в состоянииобъяснить, почему мы оказались в данный момент в данной точке эволюционного пути. Дарвин, введя понятие естественного отбора, ограничил рамки этих блужданий, как бы переведя поиск из трехмерного пространства в плоскость. Но кислород послеДарвина остались большие проблемы. Естественный отбор хорош для количественного совершенствования частных признаков живых существ. Легко представить себе, какотбор случайных мутаций позволил оптимизировать длину кислород форму передней конечности двуногого ящера, которая использовалась для хватания. Но как из этой конечностиполучилось крыло археоптерикса? Ведь здесь потребовалось возникновение кислород закрепление в потомстве десятков (если не сотен) новых признаков, кислород каждый изних не только не давал особи каких-либо преимуществ в борьбе за существование, но фактически не мог не ухудшать выполнения прежней функции конечности, ужеоптимизированной для хватания естественным отбором. Блуждание по плоскости вряд ли может решить вопрос. Необходимо прочертить на ней бороздку, попав в которую, шарик с неизбежностью прикатится в нужную точку.Требуется сократить еще одно измерение кислород от двухмерного пространства перейти к одномерному. В этой статье предпринята попытка объяснить, каким образом можно было бы преодолетьограничение, налагаемое естественным отбором при возникновении качественно новых сложных функций живых систем. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР МОГ БЫ СТАТЬ ТОРМОЗОМ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОГРЕССА Прогрессивная эволюция посредством естественного отбора в современном понимании должна включать в простейшем случае следующую цепь событий: случайное появление мутации или какого-либо другого изменения втом или ином гене; изменение той биологической функции, которая зависит от данногогена; закрепление изменения, если оно дает преимущества в борьбе засуществование, как результат победы мутанта в конкуренции с особями, неимеющими полезной мутации (выживание наиболее приспособленных). Подобная схема вполне пригодна для тех случаев, когда речь идет о мутации, которая приноситнемедленную выгоду. Однако она не работает, если полезные свойства возникают только за счет последующих мутаций в данном или других генах. И уже совсемплохо, если мутация в первых поколениях вредит мутантам, кислород польза может произойти лишь в отдаленном будущем - когда появится большое число новыхмутаций. В последнем случае естественный отбор должен препятствовать, кислород не способствовать, прогрессу. Во введении уже упоминалось, что превращение передней лапы ящера в крыло требует множества отдельных мутаций, которые никак не могут произойтиодновременно. Если бы передняя конечность постепенно видоизменялась в крыло, это неизбежно привело бы к кардинальному ухудшению "хватательной"функции, причем еще до того, как завершилось формирование функции "летательной".Сквозь сито естественного отбора не прошли бы промежуточные формы, передние конечности которых уже не могли использоваться в прежних целях, но еще совсемне были приспособлены к полету. Каким же образом вывести промежуточные формы эволюции из-под давления естественного отбора? Можно, конечно, предположить, что динозавр имел возможность пожертвовать старой (хватательной) функцией, которая в силу изменившихся условий стала менееважной, чем быстрота бега. Такой пример как будто бы являют собой тираннозавры с их совсем маленькими передними конечностями. Размахивая зачатками крыльев,предшественник археоптерикса мог бы прибавить в скорости, еще не научившись летать. Однако, чтобы оставаться в рамках концепции естественного отбора, нампришлось бы признать, что каждый следующий шаг в формировании крыла непременно улучшал беговые качества динозавра. Такую стратегию по принципу "Ни шагуназад!" вряд ли можно назвать гибкой кислород универсальной, коль речь зашла о столь сложной задаче, как покорение воздушного океана. Появление любого новогокачества было бы крайне затруднено, если бы каждое из предшествующих ему количественных изменений непременно давало организму какие-то сиюминутныевыгоды. Легко представить себе, как ускорился бы эволюционный процесс при условии, что существуют специальные механизмы эволюции, которые защищают промежуточныеформы от давления естественного отбора. r- И К-СТРАТЕГИИ В 1967 г. Р.Макартур кислород Е.Уилсон, анализируя динамику численности популяций, предложили r- кислород К-коэффициенты [1]. Мы не будем рассматривать их математический смысл, кислород используем эти коэффициенты дляобозначения двух стратегий эволюционного развития живых существ. r-Стратегия предполагает бурное размножение кислород короткую продолжительность жизни особей, аК-стратегия - низкий темп размножения кислород долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на переломных этапах своей истории, приизменении внешней среды, что способствует появлению новых признаков кислород захвату новых ареалов. К-стратегия характерна для благоденствия популяции в ужезахваченном ареале кислород при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается кислород чемчаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательнодополнить ее еще одним свойством, кислород именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении сК-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как кислород за плодовитость,приходится платить, кислород плата эта - сокращение продолжительности жизни. Если жизнеспособность особей при r-стратегии повышена, это могло бы компенсировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные сформированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование. Приняв, что способность к переключению r- кислород К-стратегий есть один из механизмов биологической эволюции, мы приходим к вопросу: кислород как именно оноустроено? Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как закреплении случайно возникших новых признаков путем естественного отбора, нужно принять также, чтои переключение стратегий происходит без всякой закономерности, кислород выживают те, кто выбрал стратегию, более соответствующую данным условиям среды. В простейшемслучае должен существовать какой-то один ген или координированная группа генов, режим работы которых кислород определяет выбор стратегии. ОТКРЫТИЕ ЭНТОНИ МУРА: K --> r ПЕРЕХОД? Летом 1998 г. англичанин Энтони Мур сделал сенсационное сообщение на 10-й Европейской биоэнергетической конференции в Гетеборге [2]. Первоначально имя Мура отсутствовало в списке докладчиков, но ему была предоставленавозможность выступить с внеочередным докладом ввиду очевидной неординарности результатов проделанной работы. Автор получил трансгенное растение табака с повышенной активностью (экспрессией) гена, который кодирует митохондриальную разновидность такназываемого белка теплового шока с молекулярной массой 70 кД (mitochondrial Heat shock protein 70, mHsp70). В результатесуперэкспрессии количество mHsp70 увеличилось в 30 раз. Вмешательство в геном имело поразительные последствия. Трансгенный табак оказался вдвое выше нормального (растения культивировали в оптимальных дляроста условиях), втрое увеличилась его биомасса кислород скорость дыхания митохондрий. Несколько возросла интенсивность фотосинтеза, хотя этот эффект был куда болеескромным, чем упомянутые изменения. Голландская исследовательница Аннеке Вагнер, посетившая оранжерею Мура в Брайтоне, сказала мне, что на первый взглядтрансгенный табак Мура внешне производит впечатление растения какого-то другого вида. Что же такое mHsp70 кислород каковы его функции? Белки теплового шока, к которым относится кислород mHsp70, известны прежде всего как "ремонтники". Они "исправляют" другие белки, если теприняли неправильную форму или, как говорят биохимики, денатурированную конформацию. Любой белок - длинный полимер, состоящий из сотен, кислород иногда итысяч мономеров (аминокислот), соединенных между собой пептидными связями в единую полипептидную цепь. В рабочем состоянии она свернута вполне определеннымобразом. При биосинтезе в рибосомах полипептидная цепь образуется в развернутом виде. Ее последующее сворачивание - непременная стадия образования зрелого,активного белка. Помогают цепи правильно свернуться именно белки теплового шока, которые называют также шаперонами. Однако приобретенная правильная форма может утратиться под воздействием тех или иных неблагоприятных условий. Типичный пример - денатурация белков принагревании. Их ренатурацию, восстановление, ведут все те же белки теплового шока, количество которых возрастает в ответ на нагревание. У растений разновидности таких белков имеются в цитозоле, хлоропластах (где осуществляется фотосинтез) кислород митохондриях (органеллах, ответственных завнутриклеточное дыхание). mHsp70 "прописан" в митохондриях. Помимо участия в созревании 15 типов белков, синтезируемых в этих органеллах, кислород ихренатурации mHsp70 играет важнейшую роль в импорте митохондриями белков, синтез которых происходит в цитозоле (их подавляющее большинство - около 500). Рольэта двоякая. Белки импортируются в развернутом виде: как только передняя часть полипептидной цепи показывается внутри митохондрии, она связывается с mHsp70,что по некой еще не совсем ясной причине ускоряет затягивание оставшегося полипептида. Кроме того, mHsp70 участвует в правильном сворачивании развернутойполипептидной цепи. Помимо перечисленных функций (правильное сворачивание вновь синтезируемых кислород импортируемых белков, ускорение белкового импорта кислород восстановление правильнойконформации белков митохондрий) за mHsp70 замечено еще одно свойство, роль которого остается загадочной кислород поныне: он связывает каталитическую субъединицумитохондриальной эндонуклеазы с массой 50 кД - фермента, расщепляющего ДНК митохондрий в строго определенных участках. Пока трудно сказать, какое из свойств mHsp70 служит причиной удивительных изменений в фенотипе трансгенного табака. Однако простейшим представляетсяследующий вариант: - резкое увеличение количества mHsp70 ускоряет импорт цитозольных белков кислород созревание митохондриальных, в том числе ферментов дыхания кислород дыхательногофосфорилирования, ответственных за синтез аденозинтрифосфата (АТФ) - универсальной энергетической валюты клетки [3]. (По данным Мура, скорость импорта белков митохондриями оказалась у трансгенного табака в3.5 раза выше, чем в норме.); ускорение дыхания дает дополнительные количества АТФ, т.е.улучшает энергообеспечение клеток табака; улучшенное энергообеспечение стимулирует рост растения. Согласившись с такой логикой событий, мы приходим к вопросу: почему в норме уровень mHsp70 столь низок, чтолимитирует работу митохондрий? Не потому ли, что максимальная активность систем митохондриального дыхания имеет опасный побочный эффект? Известно, что около98% кислорода, потребляемого митохондриями при дыхании, превращается в воду, в то время как оставшиеся 2% дают супероксид (O2-·)за счетпаразитных химических реакций, происходящих в начале кислород середине дыхательной цепи. Из супероксида затем образуются перекись водорода (H2O2)и гидроксил-радикал (ОН·) - сильнейший окислитель, который разрушает любые вещества живой клетки [4]. Увеличение потока электронов по дыхательной цепи от субстратов дыхания к кислородунеизбежно влечет за собой повышение продукции супероксида, кислород стало быть, кислород ОН.. По одной из наиболее популярных в настоящее время гипотез старения организмаименно с образованием активных форм кислорода (АФК), таких как ОН·, связан этот процесс [5]. Выходит, возрастание уровня mHsp70, вызывая улучшение энергообеспечения и, какследствие, стимуляцию роста, в то же время может сокращать продолжительность жизни особи из-за повышения продукции ядовитых производных О2 Можно представить себе кислород более сложные сценарии развития событий в организме - суперпродуценте mHsp70. Но их следствие - тот же противоречивый эффект:ускорение роста кислород увеличение жизнеспособности при одновременном сокращении продолжительности жизни. Ключевую роль здесь могло бы сыграть, например,взаимодействие mHsp70 кислород митохондриальной эндонуклеазы. В любом случае суперпродукция mHsp70 выглядит как молекулярный механизм переключения живой системы с К-стратегии на r-стратегию. В пределахопределенного времени это безусловно должно давать организму некие преимущества, расплатой за которые становится сокращение продолжительностижизни. Ситуация напоминает известную историю начала второй мировой войны. Наш знаменитый конструктор самолетов А.С.Яковлев предложил резко упроститьконструкцию моторов истребителей, что ускорило их производство, но ограничило эксплуатацию всего несколькими десятками часов. Это позволило произвести вкороткие сроки большое количество истребителей кислород быстро добиться решающего преимущества над люфтваффе. В то же самое время англичане продолжалиизготовлять моторы своих истребителей на фирме "Роллс-Ройс", дававшей гарантию на 1200 часов полета, кислород получили трагедию Ковентри. Решение Яковлева определялось простым соображением: в условиях той войны истребитель жил в воздухе в среднем около 10 часов... Ясно, что идея Яковлева - типичный пример r-стратегии. Очевидно, что она спасительна в критический период войны, но становится непригодной снаступлением мира. Возвратимся, однако, к опытам Мура. Хотелось бы думать, что автору посчастливилось нажать на "кнопку стратегического назначения" кислород вызватьК --> r-переход. Существенно, что эффект Мура оказался присущим именно mHsp70. Суперпродукция других, немитохондриальных, белков теплового шока,например одного из белков среднего участка дыхательной цепи, тоже влияла на рост растения, но не приводила к столь драматическим последствиям, как в случаеmHsp70. Как недавно сообщил мне в письме Мур, эффект, подобный описанному на табаке, уже воспроизведен им на трансгенных мышах - суперпродуцентах mHsp70. Последнее обстоятельство повышает вероятность того, что автор столкнулся с закономерностью общебиологического значения. Ясно также, что вызванные эффектыобусловлены внутриклеточными (точнее даже внутримитохондриальными) явлениями, кислород не надтканевой (гормональной) регуляцией, такой как гигантизм под действиемгормонов роста. Эти гормоны совершенно различны у растений кислород животных кислород не имеют никакого отношения к митохондриям кислород дыхательным ферментам. ЧЕРВЯЧОК-ДОЛГОЖИТЕЛЬ: r --> K ПЕРЕХОД? Теперь речь пойдет о сравнительно простом объекте - черве нематоде Caenorhabditiselegans. Его организм состоит всего из 945 клеток, возникновение кислород судьба каждой из них уже прослежена эмбриологами. Оказалось, что в геноме червя естьнесколько генов, мутации по которым увеличивают продолжительность его жизни. По данным канадского биолога С.Хекими, одновременное выключение двух из этих геновпродлевает более чем в пять раз жизнь организма [6]. При этомувеличивается продолжительность стадий как личинки, так кислород взрослого червя; уменьшаются плодовитость, подвижность, потребление животным пищи кислород возрастаетустойчивость к повреждающему действию повышенной температуры среды, перекиси водорода кислород условий, стимулирующих образование супероксида (таких, как обработкаультрафиолетовым светом, метилвиологеном или кислородом в высокой концентрации). В 1997 г. тот же автор обнаружил у человека ген, весьма близкийк одному из двух упомянутых генов нематоды. Подобный ген был также найден у дрожжей. Сейчас кое-что уже известно о функции кодируемого им белка: он играетважную роль в переключении с бескислородного (анаэробного) метаболизма дрожжевых клеток на кислородный (аэробный). В частности, этот белок необходимдля включения работы гена, кодирующего один из ферментов углеводного синтеза. И, что особенно важно в нашем случае, - для синтеза кофермента Q (КoQ),семихинонная форма которого служит прекрасным восстановителем кислорода в супероксид. Опытами других исследователей показано, что мутация в генефермента, синтезирующего КoQ, резко понижает токсичность высоких концентраций кислорода для дрожжевых клеток [7] Ранее гены, которые сокращают продолжительность жизни (хотя кислород не так сильно, как у червя) кислород одновременно увеличивают чувствительность организма кислород клеток кдействию окислителей, температуры кислород голодания, были описаны у дрозофилы кислород дрожжей. Ш.Мураками кислород Т.Э.Джонсон предложили назвать такие гены геронтогенами [8]. Но вернемся к опытам на нематоде. Двойной мутант Хекими, как можно заметить, демонстрирует черты, противоположные тем, что были обнаружены Муром на еготрансгенном табаке: нематода медленнее растет, ее метаболизм заторможен (прежде всего, видимо, митохондриальное дыхание, если учесть вероятное прекращениебиосинтеза КоQ, ключевого компонента дыхательной цепи). Иными словами, нематоду удалось искусственно сдвинуть в сторону К-стратегии (Хекими), в то время кактабак, кислород вслед за ним кислород мышь - в сторону r-стратегии (Мур). ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ СТРАТЕГИЙ Остается неясно, каким образом переключение стратегий может происходить в естественных условиях. Заманчиво предположить, что центральную роль играютздесь все те же активные формы кислорода. Клетки организма постоянно поддерживают такой баланс процессов образования кислород дезактивации АФК, при котором их концентрация находится на очень низком уровне.Если ухудшаются условия существования организма, его деятельность активизируется, чтобы противостоять ставшей более агрессивной среде. Повышаютсяэнергозатраты, и, стало быть, стимулируется дыхание - главный процесс, поставляющий энергию. Но ведь за счет активации дыхания увеличивается продукцияАФК, кислород их повышенный уровень ускоряет старение кислород сокращает продолжительность жизни. Так возникают активные, мощные формы живых существ, этакие"сверхособи", обреченные, однако, на раннюю смерть от рака, вирусных инфекций или, наконец, от старости. Менее ясна связь между АФК кислород плодовитостью. Однако уже установлено, что по крайней мере у некоторых типов клеток активные формы кислорода резкоувеличивают темп клеточных делений. Не вызывает сомнений, что АФК - главные мутагены аэробных клеток. Повышенный мутагенез не только уменьшает продолжительность жизни, но кислород увеличиваетгенетическое разнообразие потомства. Некоторые из изменений, возникших в результате атаки молекул ДНК активными формами кислорода, могут оказатьсяполезными кислород закрепиться в результате естественного отбора. Тем самым организм приспособится к изменившимся условиям внешней среды, исчезнет его повышеннаяактивность, снизится скорость дыхания, кислород с нею - кислород уровень АФК. Последнее приведет к уменьшению темпа размножения кислород увеличению продолжительности жизни,т.е. произойдет смена r-стратегии на К-стратегию. Изложенная здесь сравнительно простая ("линейная") схема, если она действительно работает, наверняка содержит системы обратных связей, усиливающихсигналы, которые вызывают переключение стратегий. На клеточном уровне это может быть, например, ускоренное укорочение концевых (теломерных) участков ДНК поддействием активных форм кислорода, концентрация которых растет при К --> r-переходе [9].Это должно сократить число клеточных делений кислород ускорить старение клетки [10]. Другим примером такого рода усиления сигнала может быть индукция биосинтеза белков теплового шока в ответ на повысившееся количество денатурированныхбелков. Скорость их денатурации должна возрастать в неблагоприятных условиях как из-за увеличения уровня АФК, так кислород по другим причинам, кислород ответный ростконцентрации шаперонов приведет к эффекту, описанному Муром. Интересно, что уменьшение уровня АФК при снижении активности организма, т.е. r --> K-переходе, имеет свои ограничения. В наших опытах показано, что, еслиэлектрический мембранный потенциал - "предшественник" АТФ в системе производства полезной энергии митохондриями - достигнет некоего критическогоуровня, скорость генерации активных форм кислорода дыхательной цепью резко возрастает [11].Этот пороговый уровень может быть превзойден в состоянии полного покоя, когда расход АТФ минимален кислород скорость дыхания лимитируется доступностьюаденозиндифосфата (АДФ) - продукта распада АТФ при работе. Иначе говоря, безделие вредно для здоровья, поскольку чревато накоплением ядовитыхпроизводных кислорода. ЧЕЛОВЕК И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ Мы рассмотрели пример возможного механизма, который способен ускорить биологическую эволюцию. Он заключается в смене популяцией стратегии жизни: вответ на ухудшение условий появляются более мощные, активнее дышащие кислород размножающиеся особи с укороченным сроком жизни (r-стратегия). Выживание впроцессе отбора более приспособленных организмов снижает их активность, скорость дыхания кислород темп размножения, но увеличивает продолжительность жизни(К-стратегия). На биохимическом уровне роль главного переключателя могут играть, как упоминалось, активные формы кислорода. В рамках изложенной концепции любой из ныне живущих видов использует одну из двух названных стратегий либо находится на стадии перехода от одной стратегии кдругой. Человек не может быть исключением из этого правила, если оно универсально для всех организмов. В то же время человек, развиваясь первоначально какбиологический вид, достиг такой стадии, когда перестал полагаться на механизмы биологической эволюции. Когда нам надо взлететь, мы строим самолет, кислород не ждеммиллионы лет, пока у нас за спиной отрастут крылья. Присущие нам специализированные механизмы эволюции, коль они действительно существуют, - неболее чем атавизм, который может быть далеко не безобидным. Например, как уже отмечалось, переход к r-стратегии чреват сокращением продолжительности жизни,подверженностью в более раннем возрасте злокачественным заболеваниям кислород тому подобным, мягко говоря, "неудобствам". Есть надежда, что выяснивмеханизмы, переключающие r- кислород К-стратегии, кислород научившись ими управлять, мы могли бы покончить с такого рода опасным атавизмом кислород продлить время здоровой жизнилюдей. В заключение следует подчеркнуть, что рассмотренное биологическое устройство, способствующее эволюции, лишь частный пример, иллюстрирующийсовременное состояние проблемы. Вполне вероятно, что живая природа изобрела кислород другие способы ограничивать случайный поиск оптимального для данных условийварианта дальнейшего развития. Применительно к человеку любой из таких механизмов может выглядеть как врожденный кислород подлежащий исправлению дефект,поскольку то, что хорошо для эволюции вида, не всегда оптимально для индивидуума. Я благодарен Д.А.Кнорре, обратившему мое внимание на работу Макартура кислород Уилсона, кислород также С.П.Маслову, Э.Муру, А.С.Северцову, Ф.Ф.Северину,М.В.Скулачеву, А.Н.Хохлову кислород М.Ю.Шерману за ценные советы при обсуждении работы кислород конструктивную критику. Литература1. MacArtur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, 1967. 2. Moore A. Report at 10 EBEC. Goeteborg, 1998. 3. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М., 1989. 4. Об этом подробнее см.: Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро кислород зло // Природа. 1997. № 11. С.26—35. 5. Ozawa Т. // Biosci. Rep. 1997. V. 17. P.237—250; Скулачев В.П. Молекуляр. биология. 1995. Т.29. C.1199—1209; Он же // Биохимия. 1997. Т.62. С. 1394— 13996. Lakowski В., Hekimi S. // Science. 1996. V.272. P.1010—1013. 7. Ewbank J.J., Barnes T.M., Lakowski B., Lussier M., Bussey H., Hekimi S. //Science.1997. V.275. P.980—983. 8. Murakami S., Johnson Т.Е. // Genetics. 1996. V.143. P.1207—1218. 9. Zglinicki Т. von, Sarezki G., Docke W., Lotze C. // Exp.Cell Res. 1995. V.220. P.186-193. 10. Оловников A.M. // Докл. АН СССР. 1971. T.201. C.1496-1498; .Bodnar A.G., Ouellette M„ Frolkis M. et al. // Science. 1998. V.279. P.349—352. 11. Korshunov S.S., Skulachev V.P., Starkov A.A. // FEBS Lett. 1997. V.416. P. 15-18; Skulachev V. P. // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1363. P. 100—124. Форма обратной связи Закачать работуразделы
de luxe 5040.11
степ-аэробика
измеритель фаза нуль
протеин
лечение иглоукалыванием
кулер
тройник перех
эфирный антенна kaasi
силуэт слименд лифт
профессиональный фарфор
венеролог
александр вертинский. желтый танго
нард онлайн
тач-скрин монитор
затенение витрина
время владимир
купить 6131
hi-fi
корвет-телеком
листогибы
российский флаг
этикетировочные машина
черный кофе
рассылка корреспонденция
компания петрокатридж
купить стиральный
гайковерт
купить аудиоплееры
фирменный флаг
очки ночной видение
антенна радиочастотный
скребковый конвейер
плата видеозахвата
шапка доставка
raymond weil
гостинницы спб
дэнас
купить угольник
герб область
помыть потолок
мрт коленный сустав
градирня вентиляторные
кулер процессор
пакет гриппер
учиться танго
видеосъемка
российский флаг
инвертор
ваза 2110
серверные корпус консольный переключатель
оповещение
билет цдкж
зона ограничение доступ
варочный поверхность cata
детский мир wow
тройник перех
светодиодный экран
перевод итальянский
набор гинекологический
домашний очаг здоровье
решетка ливнесборная
гипсокартон
доставка суша
многотарифные электросчетчик
ивановец
сушильный машина frigidaire
прайс сушильный машина
краска двухкомпонентный
лидо пекарня
доставка напиток
кэрролл дж. страна смеха
флаг башня
видеосъемка торжество
холодильник neff
интеллектуальный электросчетчик
детский лагерь пионер
слоеный изделие
эдас-934 аденома предст.ж-зы
восстановление удаленный информация
mastercard
лечение щитовидный железа
агат кристи билет
фирменый цвет
спецобувь оптом
концепция совершенствование сбыта
холодный зеркало
отчетность пбоюл
тонировка стекол
грунт
измеритель петля фаза нуль
герб область
морозильный витрина
прайс эфирный антенна
дихроичное зеркало
гуп ритуал
спецобувь
гидрант
shimadzu
пежо 407
детский мир
фейрверк праздник
микросреда компания
планирование день
пп-пленка
конкурентный стратегия
электропечь dimplex model lee rc
raymond weil
асбест хризотиловый
видеослот
кислород